Особенности аппарата диплоидных и полиплоидных сортов груши (Pyrus communis L.)

Особенности аппарата диплоидных и полиплоидных сортов груши (Pyrus communis L.) Блог

На осно­ве изу­че­ния уров­ня и гра­ниц измен­чи­во­сти коли­че­ства хло­ро­пла­стов в листьях, раз­ме­ров устьиц, а так­же их чис­ла на еди­ни­цу пло­ща­ди листа уста­нов­ле­ны полип­ло­ид­ные сор­та гру­ши и оце­не­ны диа­гно­сти­че­ские мето­ды опре­де­ле­ния.

Гру­ша в основ­ном име­ет дипло­ид­ное (2n = 34) чис­ло хро­мо­сом (дипло­ид (от гре­че­ско­го «Diplos» — двой­ной и «eidos» — вид) — клет­ка или особь с дву­мя гомо­ло­гич­ны­ми набо­ра­ми хро­мо­сом) [4]. Но извест­но, что сре­ди пло­до­вых и ягод­ных куль­тур часто суще­ству­ют фор­мы и виды с раз­ной Пло­ид­ность. Не ред­ко они состав­ля­ют полип­ло­ид­ный ряд. Исклю­чи­тель­но высо­кой поли­морф­но­стью сре­ди пло­до­вых отме­ча­ет­ся род Rubus. В его пре­де­лах встре­ча­ют­ся пред­ста­ви­те­ли от дипло­ид­ных до 12 пло­ид­них. В роде Prunus при­сут­ству­ют дипло­ид­ные, тетра‑и гек­са­п­ло­ид­ный виды, в Сerasus в боль­шин­стве слу­ча­ев дипло­ид­ные и тет­рап­ло­ид­ни, в Malus так­же наблю­да­ет­ся зна­чи­тель­ный поли­морф­ный ряд: дипло­ид­ные, три­п­ло­ид­ные, тетра‑и даже пен­тап­ло­ид­ни фор­мы [5].

Изве­стен ряд сор­тов гру­ши полип­ло­ид­ных при­ро­ды на уровне три­п­ло­ид­но­сти (3n) (Кюре, Алек­сандр Люка, Берет Аман­ли, Бере Диль, Анжуй­ская кра­са­ви­ца, Люци­ус, Три­умф Жоду­а­ня, Мускат­ная лет­няя, Декан­ка сокру­шен, рож­де­ния армуд, Лево­вас­сер, Кате­льярх) и Тет­рап­ло­ид­ный (4n) (Фер­ти­ли­ти, Тре­ву Тет­ра, нелес­ные зим­няя, Миран­ди­но Рос­со и дру­гие) [7]. Три­п­ло­ид­ный уро­вень для гру­ши счи­та­ет­ся опти­маль­ным (высо­кий уро­вень содер­жа­ния гено­плаз­мы в гено­ме) и реа­ли­зу­ет­ся в боль­шей уро­жай­но­сти и повы­шен­ной устой­чи­во­сти к гриб­ным болез­ням [1]. Сре­ди отри­ца­тель­ных качеств три­п­ло­ид­ные сор­тов явля­ет­ся фор­ми­ро­ва­ние дефек­тив­но­го пыль­цы, неод­но­род­но­го по раз­ме­ру и раз­ви­ти­ем. Это име­ет место вслед­ствие нару­ше­ний мей­о­за при Мик­ро­спо­ро­ге­нез. Поэто­му про­цесс вза­им­но­го опы­ле­ния меж­ду три­п­ло­ид­ные сор­та­ми явля­ют­ся неэф­фек­тив­ным, и для полу­че­ния нор­маль­ных уро­жа­ев воз­ни­ка­ет потреб­ность в дипло­ид­ных сор­тах — опы­ли­те­лей. По этим же при­чи­нам три­п­ло­ид­ные сор­та не могут исполь­зо­вать­ся как опы­ли­те­ли для дипло­ид­ных [2]. Тет­рап­ло­ид­ный уро­вень для гру­ши явля­ет­ся избы­точ­ным. Такие сор­та харак­те­ри­зу­ют­ся уме­рен­ной и низ­кой уро­жай­но­стью, повы­шен­ной сте­пе­нью пора­же­ния пар­шой и пони­жен­ной зимо­стой­ко­стью. Пре­иму­ще­ствен­но они исполь­зу­ют­ся в селек­ци­он­ной прак­ти­ке для полу­че­ния три­п­ло­ид­ные сор­тов при скре­щи­ва­ни­ях по схе­мам 2n х 4n или 4n х 2n [5]. Поэто­му целью нашей рабо­ты было опре­де­ле­ние уров­ня пло­ид­но­сти у сор­тов гру­ши. Мате­ри­а­лы и мето­ди­ка. Иссле­до­ва­лись сор­та львов­ской селек­ции: Рок­со­ла­на, Этюд, Львов­ский суве­нир, Хри­сти­ан­ка, Стрый­ская, Ель, Трем­би­та, Говер­ла, Кра­си­вая. Для опре­де­ле­ние уров­ня пло­ид­но­сти был про­ве­ден их цито­ло­ги­че­ский ана­лиз кос­вен­ны­ми мето­да­ми — раз­ме­ра­ми устьиц, их коли­че­ством на еди­ни­цу пло­ща­ди поверх­но­сти листа и коли­че­ством хло­ро­пла­стов. За кон­троль взя­то три­п­ло­ид­ный сорт Кюре (рис. 1) и Тет­рап­ло­ид­ный Тре­ву Тет­ра. Рис. 1. Про­ди­хо­вий аппа­рат сор­та гру­ши Кюре: 1 — устьи­ца, 2‑хлоропласты 2 1

Иссле­до­ва­ния про­во­ди­лись по мето­ди­ке Л.В. Соло­вье­вой [6]. Отби­ра­ли пер­вый от вер­хуш­ки побе­га моло­дой, но пол­но­стью раз­вер­ну­тый листок, фик­си­ро­ва­ли в фик­са­то­ре Кар­нуа, окра­ши­ва­ли на пред­мет­ном стек­ле рас­тво­ром йода. Через несколь­ко секунд окра­шен­ную часть пере­но­си­ли на пред­мет­ное стек­ло и накры­ва­ли покров­ным стек­лом, не нажи­мая. Изме­ря­ли раз­ме­ры устьиц, опре­де­ля­ли их коли­че­ство на 1мм 2 и под­счи­ты­ва­ли коли­че­ство хло­ро­пла­стов в обо­их запи­ра­ю­щих клет­ках устьиц с помо­щью мик­ро­ско­па «Polivar» с уве­ли­че­ни­ем объ­ек­ти­ва 40х. Про­ве­ден ста­ти­сти­че­ский ана­лиз дан­ных. Резуль­та­ты. Уста­нов­ле­но, что фор­ма устьиц зави­си­мо­сти от сор­та может варьи­ро­вать­ся от округ­лой до оваль­ной. К сор­там с округ­лой фор­мой отнес­ли кра­си­вой, Трем­би­ту, Стрый­ская, Этюд, Говер­лу, Хри­сти­ан­ку, с оваль­ной — Львов­ский суве­нир, Рок­со­ла­ну, Сме­рич­ку, Кюре, Мер­тон Прайт, Тре­ву Тет­ра. По раз­ме­рам устьи­ца раз­де­ле­ны на груп­пы: малые, сред­ние и боль­шие. К пер­вой отне­се­ны устьи­ца с раз­ме­ром от 10,3 до 17,2 мкм, вто­рой — 18,5–27,6, послед­ней — 27,7 — 45,0 мкм.

В три­п­ло­и­дия Кюре раз­ме­ры малых, сред­них и круп­ных устьиц состав­ля­ли соот­вет­ствен­но 16,82, 26,82 и 36,24, а в Тре­ву Тет­ра — 16,80, 27,6 и 45,0 мкм. При пере­хо­де сор­тов на боль­ший уро­вень пло­ид­но­сти раз­ме­ры замы­ка­ю­щих кле­ток устьиц уве­ли­чи­ва­ют­ся, что может быть базой для уско­рен­но­го и отно­си­тель­но про­сто­го опре­де­ле­ния уров­ня пло­ид­но­сти [3]. Вме­сте с тем, пока­за­тель коли­че­ства устьиц может исполь­зо­вать­ся как Тестер­ная при­знак сор­то­вой при­над­леж­но­сти. Посколь­ку в резуль­та­те иссле­до­ва­ний выяв­ле­но, что соот­но­ше­ние пока­за­те­лей коли­че­ства устьиц и раз­ме­ров и их вза­и­мо­дей­ствие состав­ля­ет 83:5:12 (рис. 2), это ука­зы­ва­ет на высо­кая сте­пень досто­вер­но­сти их гене­ти­че­ски обу­слов­лен­ных при­зна­ков. Е.П. Раджаб­ли и др… [3] счи­та­ют, что меж­ду тетра‑и дипло­ид­ны­ми сор­та­ми наблю­да­ет­ся зна­чи­тель­ная раз­ни­ца в коли­че­стве устьиц на еди­ни­цу пло­ща­ди листо­вой поверх­но­сти. В пер­вых из устьиц боль­ше­го раз­ме­ра этот пока­за­тель, как пра­ви­ло, ниже. Понят­но, что уста­но­вить его лег­че, чем изме­рять раз­мер устьиц, кото­рый харак­те­ри­зу­ет­ся силь­ной измен­чи­во­стью, кото­рая наблю­да­лась на сор­тах гру­ши. Так, у сор­тов, кото­рые изу­ча­лись, коли­че­ство устьиц на еди­ни­цу пло­ща­ди листа варьи­ро­ва­ла в пре­де­лах: с малы­ми раз­ме­ра­ми — 16,4–43,6, сред­ни­ми — 2,3–10,2, боль­ши­ми — 0,8–6,1. Уста­нов­ле­но так­же, что у сор­тов раз­ных сро­ков созре­ва­ния доля пока­за­те­ля коли­че­ства устьиц на 1 мм 2 поверх­но­сти листа состав­ля­ет 76%, их раз­ме­ра — 5, а на вза­и­мо­дей­ствие этих двух пока­за­те­лей при­хо­дит­ся 19% (рис. 3). Сле­до­ва­тель­но, для опре­де­ле­ния сор­та гру­ши раз­ме­ры устьиц листо­вой пла­стин­ки не явля­ет­ся доста­точ­ным при­зна­ком. Наши иссле­до­ва­ния пока­за­ли так­же, что соот­но­ше­ние коли­че­ства и раз­ме­ров устьиц, харак­тер­ное для полип­ло­ид­ных сор­тов Кюре и Тре­ву Тет­ра наблю­да­ет­ся и в ряде Рис. 2. Вли­я­ние коли­че­ства и раз­ме­ров устьиц в поле зре­ния на опре­де­ле­ние сор­то­вых осо­бен­но­стей гру­ши 83% 5% 12% Коли­че­ство устьиц Раз­ме­ры устьиц Вза­и­мо­дей­ствие коли­че­ства и раз­ме­ров устьиц круп­но­плод­ных дипло­ид­ных — Рок­со­ла­на, Говер­ла, Ель. Это сви­де­тель­ству­ет о том, что они могут быть полип­ло­и­да­ми на мик­со­пло­ид­ний осно­ве. Поэто­му этот метод опре­де­ле­ния пло­ид­но­сти сор­тов тре­бу­ет уточ­не­ния в плане отбо­ра мате­ри­а­ла и ана­ли­за экс­пе­ри­мен­таль­ных дан­ных. Извест­но так­же, что сор­там и гибрид­ным фор­мам гру­ши раз­лич­ной пло­ид­но­сти при­су­ща опре­де­лен­ная харак­тер­на коли­че­ство хло­ро­пла­стов в замы­ка­ю­щих клет­ках устьиц листа [8]. В наших иссле­до­ва­ни­ях чис­ло хло­ро­пла­стов в груп­пе дипло­ид­ных сор­тов гру­ши львов­ской селек­ции нахо­ди­лось в пре­де­лах 19,0–20,0 еди­ниц, тогда как в Кюре и Тре­ву Тет­ра сред­ний пока­за­тель коли­че­ства хло­ро­пла­стов состав­лял 23,0–30,0, что харак­тер­но для полип­ло­ид­ных сор­тов. Сде­ла­ны так­же попыт­ку уста­но­вить кор­ре­ля­ци­он­ные уров­ни воз­дей­ствия опре­де­лен­ных харак­те­ри­стик устьиц и хло­ро­пла­стов в них на уро­жай­ность гру­ши. Одно­знач­но отри­ца­тель­но кор­ре­ли­ру­ет буду­щий уро­жай с коли­че­ством круп­ных и сред­них устьиц на еди­ни­цу пло­ща­ди (r = ‑0,841 0,09), в то вре­мя как в малых эти пока­за­те­ли кор­ре­ли­ру­ют поло­жи­тель­но (r = 0,740 0,06). Кор­ре­ля­ци­он­ную зави­си­мость устьиц эпи­дер­ми­са листа от буду­щей уро­жай­но­сти мож­но, оче­вид­но, объ­яс­нить ролью про­ди­хо­во­го аппа­ра­та в интен­сив­но­сти фото­син­те­зи­ру­ю­ще­го про­цес­са. Как извест­но, про­ди­хо­вий аппа­рат листьев через транс­пи­ра­цию регу­ли­ру­ет овод­нён­ность его тка­ней, а, сле­до­ва­тель­но, напря­мую вли­я­ет на его засу­хо­устой­чи­вость, а так­же опо­сре­до­ван­но на актив­ность фото­син­те­за. В част­но­сти, боль­шие устьи­ца и уси­лен­ная транс­пи­ра­ция ока­зы­ва­ют нега­тив­ное, а малые устьи­ца и эко­ном­ная транс­пи­ра­ция — поло­жи­тель­ное вли­я­ние на эти про­цес­сы. Выво­ды. Наи­бо­лее досто­вер­ным мето­дом уста­нов­ле­ния пло­ид­но­сти для сор­тов гру­ши явля­ет­ся опре­де­ле­ния коли­че­ства хло­ро­пла­стов в замы­ка­ю­щих клет­ках устьиц. Одно­знач­но в Рис. 3. Вли­я­ние раз­ме­ров устьиц и их коли­че­ства на еди­ни­цу пло­ща­ди листа при опре­де­ле­нии сор­то­вых осо­бен­но­стей гру­ши 5% 76% 19% Раз­ме­ры устьиц Коли­че­ство устьиц Вза­и­мо­дей­ствие раз­ме­ров и коли­че­ства устьиц­по­лип­ло­ид­ных сор­тов этот пока­за­тель зна­чи­тель­но выхо­дит за пре­де­лы дипло­ид­ных. Коли­че­ство устьиц на листо­вой пла­стин­ке опре­де­ля­ет сор­то­вые осо­бен­но­сти гру­ши. Раз­мер устьиц так и их коли­че­ство могут быть исполь­зо­ва­ны как допол­ни­тель­ные пока­за­те­ли для уста­нов­ле­ния пло­ид­но­сти.
Спи­сок лите­ра­ту­ры
1. Жучен­ко А.А. Адап­тив­ный потен­ци­ал куль­тур­ных рас­те­ний. — Кишин ѐ в: Шти­ин­ца, 1988. — С. 127–129.

2. Лозиц­кий А.Я. Био­ло­ги­че­ские осо­бен­но­сти полип­ло­ид­ных сор­тов гру­ши домаш­ней / / Бюл. ВИР. — 1972. — В. 27. — С. 25.

3. Раджаб­ли Е.П., Рудь В.Д. Полу­че­ние и исполь­зо­ва­ние полип­ло­ид­ных форм рас­те­ний. — Ново­си­бирск: Нау­ка, 1972. — С. 49–73.

4. Рылов Г.П. Гру­ша в Бела­ру­си. — Минск, 1991. — 238 с.

5. Седы­ше­ва Г.А. Роль полип­ло­и­дии в селек­ции ябло­ни. — Тула: При­ок­ское кн. изд-во, 1985. — С. 94–130.

6. Соло­вей Л.В. Прак­ти­кум по цито­ло­гию. — Изд-во Мос­ков­ско­го уни­вер­си­те­та, 1982. — С.49–52. 7. Туз А.С., Лозиц­кий А.Я. Полип­ло­и­дия в ябло­ни и гру­ши / / цито­ло­ги­че­ские и цито­ем­брио­ло­ги­че­ские мето­ды в селек­ции пло­до­вых и ягод­ных куль­тур. ‑М: Колос, 1973. — С. 106–109. 8. Про­грам­ма и мето­ди­ка сор­то­изу­че­ния пло­до­вых, ягод­ных и оре­хо­плод­ных куль­тур / Под. ред. Е.Н. Седо­ва и Т.П. Оголь­цо­вой. — : Изд-во ВНИИСПК, 1999. — 608 с.

Плохо
0
Пойдет
0
Супер
0
Оцените статью
Летко - Дача своими руками!
Добавить комментарий